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title: Neurobiologische Informationsverarbeitung
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| | hormonal | nerval |
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| -- | -- | -- |
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| Informations Träger | chem. Substanz = Hormon | Potentialunterschied mit max 130 m/s, Leiter 2.Ordnung (Ionen) |
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| Transport | Blut | in abgegrenzten Nervenbahnen |
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| Einfluss | diffus, auf viele Empfänger gleichzeitig, Selektion durch Empfindlichkeit (broadcasting) | zu bestimmten genetisch bed. Empfängerzellen |
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| Natur der Signale | sehr spezifisch, nur eine bestimmte Information wird vermittelt (Wachstumshormon) | unspezifisch, Spezialität entsteht durch Transport in def. Bahnen (Seh-/Hörbahn) |
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# Rezeptoren (Sinneszellen)
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Definition: Zelle, die zur Perzeption von Reizen und zur Weiterleitung der Reizinformation befähigt ist. Sie liefert Informationen über den physikalisch-chemischen Zustand der Umwelt.
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Sinneszelle = Spezifiziert Nervenzelle
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- primäre Sinneszelle (mit eigenem Axon)
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- sekundäre Sinneszelle (ohne eigenes Axon)
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# On/Off-Zentrum Nerven
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!TODO
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# Def: Rezeptives Feld
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Das rezeptive Feld ist eine Fläche mit Rezeptoren, die bei Reizung zur Reaktion eines Neurons führen => Erzeugung Generatorpotential
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# Def: Adaption
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Effekt der Verminderung der Rezeptorantwort bei konstantem Reiz
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- tonische Verhalten: gleichbleibende AP-Frequenz bei konst. Reiz
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- phasisches Verhalten: Starker Anstieg der AP-Frequenz bei Reizänderung
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- tonische Rezeptoren: nicht gewöhnend (Schmerz, Kälte)
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- phasische Rezeptoren: Tastsinn, Druckrezeptoren
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# Geschmacksqualitäten
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süß, salzig, sauer, bitter, !!!!!!umami!!!!!
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# Neuron
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kann Informationen leiten und verarbeiten (empfangen können auch andere)
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- Dendriten: Hauptansatz für Synapsen, räumliche und Zeitliche Summation
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- räumlich: Ankommende Potentiale verschiedener Synapsen
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- zeitlich: Nacheinander ankommende Potentiale an einer Synapse
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- Soma: Synapsen am Soma meist hemmend
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- Axon: myelinisiert oder nicht-myelinisiert
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# Synapsen
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chemisch <=> elektrisch (= gap junctions)\
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- elektrisch:
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- sehr schnell, z.B. Herzmuskelzellen
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- kleiner als chemisch
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- stammgeschichtlich älter
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- dienen auch anderem Stoffaustausch
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- chemisch:
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- keine unmittelbare Weiterleitung des Aktionspotentials an einer Synapse (mehrere müssen gleichzeitig aktiv sein)
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- unidirektional
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- Verzögerung
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- Blockierbar durch chem. Substanzen
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# Gliazellen
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- Astrozyten (Makroglia): Regulierung der verschiedenen Substanzkonzentrationen (z.B. Transmitterkonzentration), Zwischenspeicher, Versorgung der Nervenzellen
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- Oligodentrozyten (Makroglia): Bilden Myelin im Zentralnervensystem (in der peripherie schwammscher Zellen)
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- Microglis:
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- wandeln sich nach Hirnverletzung zu Rekrophagen (Fresszellen) -> Abbau abgestorbener Bestandteile durch Produktion einer Mydroxilgruppe
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- Leitgewebe bei Hinentwicklung
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- Starke Verzweigung zur Überwachung
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# Entstehung Membranpotential
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Ruhepotential: ~70-90mV (Zellinneres negativ)\
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1. Diffusionspotential - passiv
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- Im Ruhezustand Membran permeabel für K⁺
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- Gleichgewicht aus Konzentrationsgradient und Ladungsgradient
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!TODO zeichnung
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2. Ionenpumpen - aktiv
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- Na⁺ K⁺ Pumpen
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- 3Na⁺ aus der Zelle, 2K⁺ in die Zelle, jeweils gegen den Konzentrationsgrad, Verbrauch von 1 ATP zu ADP+P
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- Das Ruhepotential wird aktiv aufrechterhalten -> Life-Zero-System
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# Potentialänderung
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- Depolarisation: Verminderung des Aktionspotentials (positiver) (Erregung, Excitation)
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- Hyperpolarisation: Erhöhung des Aktionspotetials (negativer) (Hemmung, Inhibition)
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Bei Erregung steigt Permeabilität für Na+ an; E_{Na⁺} angestrebt => +55mV
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# gradierte Potential Änderung
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- depolarisierender Reiz erhöht Permeabilität für K⁺, Na⁺, Cl⁻
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- Na+ größer Antrieb nach innen aber Ionenpumpen fordern Na⁺ nach außen, solange Schranke nicht überschritten
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# nicht gradierte potential Änderung
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- einige Membranstrukturen reagieren auf Reiz über der Schwelle mit nicht abgestelltem Potentialsprung => AP für 1ms
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- Axome, Muskelfasern, Drüsen = konduktive Membran
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- "Alles oder nichts"-Gesetz: Bei Überschreitung der Schwelle AP gleicher Form und Größe, Lawineneffekt des Einstroms von Na⁺, wird gebremst von Leitfähigkeitserhöhung von K⁺ (Ausstrom)
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Bedingung für AP: g_Na⁺ > g_K⁺
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# Adaption
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Abnahme der Spikefrequenz bei konst. Repolarisation
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- ZNS: sehr schnelle Adaption, oft nur ein AP
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- Peripherie: mehrere AP
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# Akkomodation
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Ausbleiben eines AP bei sehr langsam ansteigender Depolarisation. Na⁺ Kanäle werden inaktiv bevor g_Na⁺ > g_K⁺
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# Elektrotonische Weiterleitung
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passiv, mit Dekrement
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- Verlust abhängig von Wiederstand
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- Innen: 20-200 Ohm-cm
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- Außen: 1,5-3x geringer
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- Membran: 10¹⁰ Ohm-cm
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- spezifischer Widerstand: !TODO!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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- Membran verhält sich wie Kondensator => bei Ausbreitung des Potentials muss der Kondensator ungeladen werden -> Zeitkonstante $\tau = R_m * C_m$
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- Dendriten (nur elektrotonische Ausbreitung, hohe Na+ Kanäle) werden zur Peripherie dünner, R_i steigt, \lambda sinkt
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- Kabeltheorie nach Rall: Einteilung in Kompartimente mit gleichem \lambda
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# Weiterleitung von APs
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- konduktile Leitung ohne Dekrement
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- An jeder Membranstelle neuer Erregungsvorgang mit alles oder nichts Prinzip
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- Ausbreitung durch Refraktärzeit unidirektional von Reizort weg
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Saltatorische Erregungsleitung: erleichterte Auslösung eines AP an den ranvierschen Schnürringen, Potential "springt" von Ring zu Ring => Raumeinsparung, Geschwindigkeitserhöhung
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# Weiterleitung an Synapsen
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- Na⁺ Kanäle unterliegen keiner Deaktivierung, solange aktiv wie Transmitter vorhanden ist
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- Second Messenger Systeme: längerfristige Wirkung
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## Ableitung
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1. AP an Präsynapse
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2. Ca²⁺ strömt in die Zelle -> Vesikel zu präsynaptischer Membran
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3. Transmitterfreisetzung ~ AP-Folge
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4. Diffusion durch den Spalt
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5. Wirkung des Transmitters auf Rezeptor (Na⁺ Kanäle) der postsynaptischen Membran
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6. Permeabilitätsänderung in der postsynaptischen Membran
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- Na⁺, K⁺: EPSP
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- K⁺, CL⁻: IPSP
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7. Weiterleitung EPSP/IPSP über elektronische Leitung entlang Dendrit
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8. Inaktivierung und Recykling des TP
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# Beeinflussung von Synapsen
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- Agomisten: gleiche Wirkung wie Transmitter, aber veränderte Eigenschaften (z.B. kein second-messenger Effekt)
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- partielle Agomisten: Bindung an Rezeptor aber nur geringe Leitfähigkeitsänderung
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- Antagomisten: Bindug an Rezeptor (Ionenkanal) ohne Leitfähigkeitsänderung
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# Interaktion von Synapsen
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- räumliche + zeitliche Integration
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- räumlich: EPSP/IPSP verschiedener Synapsen, die z.B. Dendritenbaum ansetzten werden an der postsynaptischen Membran addiert
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- zeitlich: die von einer oder mehreren Präsynapsen kurz nacheinander eingehenden Erregungen führen in der postsynaptischen Zelle zu EPSP/IPSP die addiert werden
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- prä- und postsynaptische Hemmung
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- prä: Synapse: eig. aktiv -> wird gehemmt
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- hemmende Synapse ansonsten
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- Bahnung: mehrere Synapsen an einem Dendriten; alle gleichzeitig aktiv, fehlt aber ein Dendrit => kein AP = Synapse bahnt Eingang der anderen
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# Veränderung der Effektivität von Synapsen
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- tetanische Potenzierung:
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- Aktivierung einer Präsynaptische mit Reizserien führt zu einem zunehmend vergrößertem EPSP (syn. Potenzierung), der auch nach längeren Reizserien über alle Enden hinaus festbestehen kann (posttetamische Pot.) (Kurzzeitgedächtnis)
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- Langzeitpotenzierung:
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- Strukturelle Anpassung während des Lernens
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- Prozess besteht auf Wandlungsfähigkeit der Dornen: durch Formänderung, Ab-und Aufbau werden Verb. zu reaktives Axonen gelöst und zu aktiven Fasern hergestellt
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- heterosynaptische Potenzierung
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- !TODO!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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# Neuronale Verschaltungsprinzipien
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## Divergenz & Konvergenz
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- Divergenz: Zur Überschreitung der Schwelle ist ein erregender Eingang nötig
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- Konvergenz: Zur Überschreitung der Schwelle sind drei erregende Eingänge nötig
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- Divergenz und Konvergenz: gleiche Struktur, Umschaltung zwischen D. und K. über Zentralnervöse Vorgänge
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## Neuronale Erregungskreis
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funktionierende Einheit von miteinander verbundenen Neuronen, die sich in ihrer Aktivität gegenseitig beeinflussen
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## neuronale Hemmung
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- Schutz vor Informationsüberflutung
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- prä- und postsynaptische Hemmung
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- Vorwärtshemmung !TODO
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- Rückwärtshemmung !TODO
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- Streuung !TODO
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- laterale Inhibition: Verschaltungsprinzip von Neuronen, bei denm Freiverschaltete Neuronen benachbarte Neuronen hemmen => Kontrastverstärkung
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- TODO
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- Änderung der Hemmung mit zunehmendem Abstand von benachbarten Neuron -> rezeptive Felder
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# Mexican Hat
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!TODO zeichnung
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Übertragungsfunktion: $g(i)=m_1 e^{\frac{-r²}{B_1²} } - m_2 e^{\frac{-r²}{B_2²}}$
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r: Radius RF; m: max Amplitude; B: breite Gauß; $B_2=k*B_1$
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| Pass | Beschreibung | Vorraussetzung |
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| -- | -- | -- |
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| Tiefpass | Grenzfrequenz umso höher je kleiner B¹ | $m_2=0$ $m_1\not=0$ $B_1\not=0$ |
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| Hochpass | Grenzfrequenz umso höher je kleiner B² | $m_2\not=0$ $B_1\rightarrow 0$ $B_2\not=0$ |
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| Bandpass | Mittelwertunterdrückung, On-Zentrum | $K>1$, $m_1>m_2$, $m_1B_1 = m_2B_2$ |
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| Bandpass | Off-Zentrum | $k>1$, §m_1< m_2$ |
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$y_i=\sum_{j=1}^N K_{Sij}*x_j + \sum_{j=1}^N K_{Hij}*x_j$
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$K_{Sij} \in [0,1]$ Streuung
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$K_{Hij} \in [-1,1]$ Hemmung
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# Neuronenmodelle
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## Statische Modelle
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### McCulloch & Pitts
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$y=\sum_{j=1}^N \omega_j x_j -s = z$
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kein Lernen, keine Erklärung für Fehlertoleranz
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### statisches Neuronenmodell
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$y=f(\sum_{j=1}^N \omega_jx_j -s) = f(z)$
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Modellvereinfachung: Ratenmodell: Impulsfrequenz als analoge mittlere Feuerrate (keine Spikes)
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## Dynamische Modelle
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Approximation der Gewichtsfunktion als Alpha-Funktion, Trägheitsverhalten realisiert.
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Vereinfachung der Alphafunktion: Anstieg nicht wichtig, nur verzögerter Abfall eventuell mit Überlagerung
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$g(i)=\frac{t*e}{t_{peak}} e^{\frac{-t}{t_{peak}}} \Rightarrow g(i)=\frac{1}{\tau}e^{\frac{-t}{\tau}}$
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## Integrate & Fire Modelle
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Eingänge werden summiert, mit Schwelle verglichen und bei Überschreiten wird Spike erzeugt
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- Zeit zwischen Stimulus und 1. Spike von Interesse
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- Phasenlage zwischen ............. und Hintergrund-Oszillation
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- Korrelation/Synchronität: Spikes anderer Neuronen als Referenz
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# Lernen und Gedächtnis
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## phyletisches Gedächtnis
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Artgedächtnis, angeborenes, primär sensorische und motorische Bereiche der Hirnrinde, in grober Verschaltung des stammgeschichtlich älteren Teils schon bei der Geburt als Essenz der wichtigsten Erfahrungen angelegt - Extrakt der Anpassungsleistung der Art
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## individuelles Gedächtnis
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Baut auf phyletischem Gedächtnis auf, Sitz im Assoziationscortex, evolutionär spätere, höhere Komplexität der Netzwerke, entwickelt sich während der ganzen Kindheit und auch noch bei Erwachsenen
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## prozedurales Wissen
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Erwerb von Verhaltensweisen "gewusst wie" sensomotorische Intelligenz
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## deklaratives Wissen
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Erwerb von Wissen "gewusst was" kognitive Intelligenz |